Vignette (© Marc-André Selosse).

Il peut paraître paradoxal d’affirmer que les membranes cellulaires cachent une forme d’hérédité… Il faut donc préciser les définitions sous lesquelles cette assertion se justifie. Une information génétique est une information (1) transmissible entre générations, voire entre organismes de même génération (transfert horizontal) et (2) permettant dans un organisme la réalisation de structures et/ou de fonctions biologiques. On voit bien que l’ADN porte une telle information. Passons un instant sur la nature des membranes avant d’étudier leur nature génétique, au sens ci-dessus.

Une membrane est une bicouche lipidique dont chaque feuillet est fait de phospholipides¹ (Figure 1). Elle comporte d’autres lipides (stérols, hopanoïdes, selon les groupes d’organismes) et surtout les protéines insérées. Enfin, elle est surmontée par des molécules greffées par des liaisons covalentes (le glycocalyx par exemple) ou faibles (des protéines notamment). De plus, les deux feuillets n’ont pas la même composition lipidique. Normalement, les compositions des deux feuillets doivent s’équilibrer avec le temps, car les phospholipides de chaque feuillet peuvent basculer dans l’autre : ce mécanisme, appelé flip-flop, est peu fréquent, mais il équilibre progressivement les concentrations phospholipidiques. Toutefois, des enzymes, les flipases, opèrent des transferts directionnels de chaque espèce de phospholipide vers les feuillets où elle est plus abondante, entretenant l’asymétrie de composition au cours du temps.

Figure 1. Les systèmes membranaires d’une cellule eucaryote et leur flux, hors mitochondries et plastes. Les membranes ont deux feuillets, interne (vert) et externe (bleu). Les flèches rouges sont les protéines membranaires, avec indication de leur polarité d’insertion (flèche : domaine extra-cytoplasmique).

Une autre asymétrie est la disposition des protéines membranaires (dont les flipases !) qui sont toutes orientées de la même façon, présentant les mêmes domaines d’un côté donné de la membrane. Cette asymétrie est liée à leur mise en place, lors de leur insertion dans la membrane pendant ou après leur biosynthèse (voir l’exemple eucaryote dans la Figure 1).

De cette asymétrie structurale résultent des fonctions membranaires asymétriques. Par exemple, la membrane plasmique fait entrer les composés désirés et rejette les indésirables, elle transduit des informations reçues de l’extérieur vers l’intérieur de la cellule ; chez les eucaryotes, elle reçoit des vésicules venues de l’intérieur (exocytose) ou réalise des endocytoses (Figure 1).

Mais où se trouve l’information génétique qui engendre la membrane et ses fonctions biologiques, notamment son asymétrie ? Certes, l’hérédité classique par l’ADN code les protéines ou les enzymes fabriquant les phospholipides… mais où est « codée » l’asymétrie ou, le point de départ de la synthèse d’une membrane ? Nulle part : les cellules ne néo-forment jamais de membrane ex nihilo ; elles accroissent la taille d’une membrane préexistante en rajoutant des constituants des membranes, dans le réticulum endoplasmique eucaryote (Figure 1) ou la membrane plasmique… et l’asymétrie préexistante entretient l’asymétrie compositionnelle ! Oui, c’est la membrane elle-même qui comporte les informations requises pour son assemblage et son asymétrie… Les ensembles membranaires peuvent se fragmenter, lors de la division cellulaire ou encore, chez les eucaryotes, au gré de processus d’endoou d’exocytose. À bien y songer, toutes les membranes d’un humain adulte (sauf celle des mitochondries, voir ci-dessous) proviennent de l’élongation et de la réorganisation de la membrane plasmique de l’ovocyte…

La membrane plasmique fait donc partie de ce qu’une cellule hérite de sa cellule-mère ; elle est une forme d’information génétique, transmise verticalement, au sens où elle permet de mettre en place des structures et des fonctions. Le lecteur habitué à l’ADN a une vision de l’hérédité dissociée en deux acteurs : la molécule héréditaire, l’ADN, diffère des molécules qui réalisent les structures et les fonctions, dont la première permet la synthèse (via l’ARN et les protéines). Dans le cas des membranes, celles-ci sont à la fois le support de l’hérédité et celui des rôles structuraux ou fonctionnels. Autre différence : l’hérédité membranaire, à l’inverse de celle liée à l’ADN, ne se manipule guère expérimentalement.

Il existe toutefois une exception anecdotique chez les paramécies : ces unicellulaires sont couverts de cils qui battent de l’avant vers l’arrière et déplacent ainsi la cellule. Ces cils, de courts flagelles modifiés, sont composés d’éléments cytosquelettiques (tubuline et actine) en interaction avec la membrane qui les surmonte [1] (→).

(→) Voir m/s n° 6-7, 2021, page 632

Leur orientation détermine le sens du battement : celle-ci est acquise lors de la formation du cil, en fonction de celle des cils voisins. Des expériences des années 1960 montrent que si l’on greffe un fragment de membrane dont les cils ont une autre orientation, cette dernière est conservée dans la partie de membrane greffée, mais aussi dans la membrane résultant de son accroissement ; l’orientation aberrante est transmissible aux cellules des générations suivantes qui héritent d’une partie du greffon après la division cellulaire [2]. Si, à ce stade, l’hérédité membranaire vous parait une vision de l’esprit amusante, mais sans grande pertinence… vous serez étonnés de découvrir plus loin des organismes dont l’hérédité est réduite aux membranes. Parlons d’endosymbioses chez les eucaryotes, notamment celles qui ont engendré les mitochondries, à partir d’eubactéries [3] (→), et les plastes primaires des plantes et des algues vertes, à partir des cyanobactéries. Notons pour commencer que ces endosymbioses impliquent l’importation des membranes de l’organisme bactérien… et peuvent être vues comme des transferts horizontaux de membranes ! Il existe en effet deux membranes autour de ces organites, qu’on interprète comme une membrane d’endocytose et la membrane plasmique bactérienne². C’est pour cela que les membranes qui entourent les mitochondries contiennent des cardiolipides, tandis que celles qui entourent les plastes comportent des galactolipides : ces deux types de phospholipides, respectivement eubactériens et cyanobactériens, sont absents du reste de la cellule eucaryote. Mais quant aux membranes, il y a plus à dire à propos de ces endosymbiontes : commençons, voulez-vous, par un détour sur l’évolution régressive de leur génome.

(→) Voir m/s n° 2, 2024, page 197

Le génome des organismes endosymbiotiques régresse pour plusieurs raisons, à commencer par la perte des fonctions nécessaires à la vie libre (paroi, osmorégulation, mobilité…). Ensuite, certains gènes sont transférés vers le noyau de l’hôte (comme celui de la grande sous-unité de la RuBisCO, l’enzyme fixant le CO₂ dans la photosynthèse chez les plantes). Enfin, des gènes nucléaires peuvent prendre en charge des fonctions redondantes de ceux de l’endosymbionte (certaines tRNA synthétases³ des mitochondries de plantes sont les mêmes que celles présentes dans le cytosol). Lorsque les gènes requis sont exprimés dans le noyau de l’hôte, les protéines correspondantes sont synthétisées dans le cytosol puis adressées à l’organite via un complexe protéique transmembranaire : TIM/TOM pour les mitochondries et TIC/TOC pour les plastes⁴. Le contenu génétique résiduel des organismes endosymbiotiques, issu de l’eubactérie d’origine, est limité : le génome de la mitochondrie animale représente 1 % de celui d’Escherichia coli ; le génome des plastes des plantes équivaut à 5 % de celui d’une petite cyanobactérie libre. Pour autant, à cause d’innovations variées liées à la vie endosymbiotique (comme TIM/TOM et TIC/TOC, justement), le protéome des mitochondries et des plastes reste au total aussi diversifié que celui des petites bactéries. La capacité codante réside en majorité (à 99 et 95 %, respectivement) dans le noyau de l’hôte. Or, cette régression génomique peut aller plus loin.

Certaines mitochondries d’eucaryotes anaérobies n’ont tout simplement… plus de génome [4] ! Elles sont réduites à des saccules entourés de deux membranes, important, grâce à TIM/TOM, toutes leurs protéines, codées par des gènes nucléaires. Certaines de ces mitochondries réalisent une fermentation produisant de l’ATP pour la cellule-hôte, en libérant de l’hydrogène (H₂) comme déchet : ce sont les hydrogénosomes, présents dans les champignons du tube digestif des vaches, ou encore dans les loricifères, des animaux planctoniques d’eaux marines anaérobies. D’autres n’ont plus de rôle énergétique, mais effectuent des biosynthèses habituellement réalisées dans les mitochondries, comme celle des complexes fer/soufre composant le centre réactionnel de certaines protéines : ce sont les mitosomes, par exemple de certaines amibes ou de pathogènes unicellulaires de l’homme, les Giardia⁵. La perte du génome s’est produite une douzaine de fois dans l’évolution des mitochondries anaérobies. Plus rare chez les plastes, elle est avérée chez les rafflésias, ces plantes parasites des forêts tropicales qui produisent les plus grandes fleurs du monde. Les rafflésias possèdent encore des plastes, en particulier pour stocker l’amidon sous forme d’amyloplastes : entourés de deux membranes et pourvus de TIC/TOC, bien sûr, ils ne contiennent pas d’ADN. Les plantes parasites d’une autre famille, les Mystropétalacées, ont également des plastes sans génome [5].

Ces lignées racontent comment la symbiose peut conduire à l’extinction génomique : même si quelques gènes persistent par ailleurs dans le noyau de la cellule hôte, cela advient quand un organisme repose à l’extrême sur son partenaire pour coder ses protéines. Mais surtout, interrogeons-nous sur ce qui reste des organismes entrés en endosymbiose et dont le génome est éteint : rien si ce n’est… leur hérédité membranaire. En effet, leur double membrane (qui provient en partie de la membrane plasmique bactérienne) continue à grandir par addition de composants et à se diviser par bipartition. Car ni ces compartiments ni leurs membranes ne se néo-forment jamais. Bref, seule leur information génétique membranaire persiste : voilà des organismes dont l’hérédité, dans un mode de vie certes particulier, est réduite à celle des membranes ! Trop souvent occupés à travailler sur l’ADN, non sans quelques raisons vu l’efficacité de la biologie moléculaire, nous sommes oublieux de ce qui constitue une cellule : nous réduisons trop ses composants à un décor structural ; nous omettons la diversité d’information qu’ils contiennent ; nous ne voyons pas les différents éléments de la grande continuité du vivant. Pensez ! Toutes les membranes de toutes les cellules qui vivent actuellement descendent sans doute, par accroissement et avec une diversification chimique différente selon les lignées, de la membrane de LUCA⁶ [6] (→), le dernier ancêtre commun des organismes cellulaires actuels !

(→) Voir m/s n° 12, 2022, page 990

Liens d’intérêt

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Références

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Liste des figures

	Figure 1. Les systèmes membranaires d’une cellule eucaryote et leur flux, hors mitochondries et plastes. Les membranes ont deux feuillets, interne (vert) et externe (bleu). Les flèches rouges sont les protéines membranaires, avec indication de leur polarité d’insertion (flèche : domaine extra-cytoplasmique).
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