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Med Sci (Paris)
Volume 41, Number 10, Octobre 2025
Nos jeunes pousses ont du talent !
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| Page(s) | 808 - 813 | |
| Section | Partenariat médecine/sciences - Écoles doctorales - Masters | |
| DOI | https://doi.org/10.1051/medsci/2025148 | |
| Published online | 19 November 2025 | |
Entre croissance et prédation
La symphonie cellulaire de Bdellovibrio bacteriovorus
Between growth and predation: the cellular symphony of Bdellovibrio bacteriovorus
1
Master 2 microbiologie fondamentale, Aix Marseille Université, Marseille, France
2
Aix Marseille Université, CNRS LCB UMR7283, IMM, Marseille, France
a
maria.al-chidiac@etu.univ-amu.fr
b
manel.benlakehal@etu.univ-amu.fr
c
marine.giraud.3@etu.univ-amu.fr
d
carla.maggio@etu.univ-amu.fr
e
mathilde.vallette@etu.univ-amu.fr
f
aussel@imm.cnrs.fr
Dans le cadre de l’unité d’enseignement « Rédiger en sciences » proposée par l’université d’Aix-Marseille, les étudiants du master 2 Microbiologie Fondamentale (MiF) - en partenariat avec l’Institut de Microbiologie, Bioénergies et Biotechnologie (IM2B) - ont été confrontés aux exigences de l’écriture scientifique. Deux thématiques leur ont été proposées : les nouvelles méthodes d’identification des bactéries du genre Yersinia et les mécanismes de division et de prédation de Bdellovibrio bacteriovorus. À partir de trois publications originales, les étudiants ont rédigé une nouvelle soulignant les résultats majeurs et l’impact des articles étudiés. Complété par un entretien avec les auteurs, l’ensemble offre un éclairage original sur la compréhension du vivant dans le domaine de la microbiologie et de la santé.
© 2025 médecine/sciences – Inserm
Article publié sous les conditions définies par la licence Creative Commons Attribution License CC-BY (https://creativecommons.org/licenses/by/4.0), qui autorise sans restrictions l’utilisation, la diffusion, et la reproduction sur quelque support que ce soit, sous réserve de citation correcte de la publication originale.
L’actualité scientifique vue par les étudiants du Master 2 Microbiologie Fondamentale (MiF), en partenariat avec l’Institut de Microbiologie, Bioénergies et Biotechnologies (IM2B), Aix Marseille Université
Responsable de l’Unité d’Enseignement
Laurent Aussel
Équipe pédagogique
Laurent Aussel - Professeur, Aix-Marseille Université - aussel@imm.cnrs.fr
Amel Latifi - Professeur, Aix-Marseille Université - latifi@imm.cnrs.fr
Site web
https://sciences.univ-amu.fr/fr/formation/masters/master-microbiologie
Série coordonnée par Claire Deligne
La prédation est un mécanisme essentiel à la survie de certaines espèces bactériennes dans leur environnement. Les bactéries à division binaire, telles que Bacillus subtilis, donnent naissance à deux cellules filles. Leur cycle cellulaire a été étudié en profondeur depuis des années. Le mode de division non binaire reste quant à lui peu exploré en raison de sa complexité [1]. Bdellovibrio bacteriovorus est une delta-protéobactérie à Gram négatif caractérisée par un mode de vie endobiotique obligatoire, nécessitant l’invasion et la prolifération à l’intérieur d’une autre bactérie, d’où son caractère « prédateur ». Sa motilité est assurée par un flagelle, nécessaire à la recherche de proies. Le contact s’établit par l’adhérence à la surface de la bactérie cible, suivie de sa pénétration, ce qui induit la formation du bdelloplaste (la proie infectée) [2] (→).
(→) Voir m/s n° 5, 2017, page 519
Ce phénomène correspond à la phase non-proliférative du prédateur. Dans le périplasme du bdelloplaste, B. bacteriovorus perd son flagelle et exploite les ressources nutritives de sa proie pour croître sous forme de filament. La septation1 de ce dernier provoque la lyse de la proie et la libération des cellules filles prédatrices. L’originalité de ce bactérivore réside en son mode de division non binaire, où une seule cellule mère génère plus de deux cellules filles. De plus, l’organisation spatiale de son chromosome est particulière : l’origine de réplication (ori) est située au pôle invasif de la cellule, et le terminus (ter) au pôle non invasif, au niveau du flagelle.
La présente nouvelle synthétise des travaux récents qui ont révélé comment ce microorganisme, au cycle cellulaire non binaire, parvient à orchestrer une division multiple à partir d’une seule cellule mère. Ces découvertes ouvrent de nouvelles perspectives pour le développement de traitements alternatifs des infections bactériennes.
La phase d’attaque
La phase d’attaque de B. bacteriovorus constitue une étape cruciale de la prédation durant laquelle cette bactérie se prépare à envahir et dégrader une autre cellule cible à Gram négatif. Tout commence par la recherche active de proies dans l’environnement. À ce stade, les cellules prédatrices sont hautement polarisées, avec un flagelle unipolaire qui leur permet de se déplacer à grande vitesse à la recherche d’une proie [1]. Ce flagelle, situé à l’opposé du pôle invasif de la cellule, est entouré d’une gaine qui facilite les collisions rapides avec les bactéries proies potentielles [3]. Le pôle invasif est quant à lui équipé de pilus de type IV, structure essentielle à l’attachement à la surface de la bactérie cible [4]. Ces pilus extrudés permettent au prédateur de se fixer fermement à la proie, avant sa pénétration dans l’espace périplasmique de la cellule infectée (Figure 1).
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Figure 1. Cycle de vie et régulation de la division cellulaire du prédateur bactérien Bdellovibrio bacteriovorus. La bactérie prédatrice Bdellovibrio bacteriovorus adhère à la surface d’une bactérie à Gram négatif identifiée comme sa proie à l’aide de ses pilus (phase d’attaque), créant un pore dans la membrane de celle-ci. Après son entrée, B. bacteriovorus exploite sa proie pour se diviser (phase de développement). Durant cette phase, les protéines RomR (points orange) et DivIVA (points verts) sont impliquées dans la croissance de la bactérie prédatrice et le contrôle spatio-temporel de son cycle cellulaire lors de la phase de développement intracellulaire. Ce dernier est modulé en fonction de la taille de la proie : chez les proies de petite taille (à gauche), le développement est rapide et la descendance peu nombreuse, chez les proies de grande taille (à droite), une phase de croissance prolongée permet de produire un plus grand nombre de cellules filles. Dans la phase de sortie, la membrane de la proie est dégradée et les cellules filles libérées. Figure réalisée avec BioRender. |
Après son attachement, B. bacteriovorus procède à une invasion rapide et précise. Le prédateur pénètre à travers un pore qu’il crée dans la membrane externe et le peptidoglycane de la proie, en exploitant son petit gabarit et son bagage enzymatique. Ce processus d’invasion implique une modification enzymatique de la paroi cellulaire au niveau du point de contact, qui facilite la pénétration sans endommager la structure globale de la cellule proie [3]. Une fois dans le périplasme, la membrane externe de la proie se referme autour du prédateur, formant une structure appelée bdelloplaste [4]. Ce remodelage cellulaire particulier permet à la proie de maintenir son intégrité osmotique tout en étant l’hôte du prédateur, qui se prépare pour la phase de croissance.
La phase d’attaque est un processus coordonné, impliquant la motilité, l’attachement spécifique et l’invasion de la proie. Les pilus de type IV, le flagelle unipolaire et les enzymes de B. bacteriovorus sont essentiels pour assurer son entrée en phase proliférative.
La phase de développement
Au sein du bdelloplaste, B. bacteriovorus initie la duplication de son ADN génomique par l’établissement de complexes de réplication, ou « réplisomes ». La ségrégation progressive des chromosomes est une caractéristique clé de cette phase, garantissant que les nouvelles copies d’ADN sont correctement réparties dans chaque cellule avant la division [4]. Cette ségrégation a été observée par microscopie à fluorescence en fusionnant ParB, une protéine du complexe de partition du chromosome, à la protéine fluorescente mcherry. Ce phénomène permet de préserver l’intégrité et la fonctionnalité de l’information génétique, tout en soulignant la complexité du cycle de vie non binaire de B. bacteriovorus.
Un autre aspect important de cette phase de développement est l’influence de la taille de la proie sur le nombre de cellules filles produites. Des mutations ont été réalisées sur le gène codant la protéine MreB, impliquée dans la régulation de la forme cellulaire des bactéries, générant ainsi des variants d’E. coli de taille différente, ce qui a permis de démontrer que la taille de la proie impactait directement la quantité de ressources métabolisées à partir du contenu cellulaire de la proie par B. bacteriovorus. Ainsi, une proie de plus grande taille fournirait plus de nutriments, et engendrerait une descendance plus importante. En revanche, ce nombre est restreint dans une proie plus petite dont les ressources sont limitées [1]. Cette capacité à s’adapter à la taille de la proie démontre l’adaptabilité de B. bacteriovorus pour survivre et se reproduire dans divers environnements.
Le modèle de division non-binaire
L’étude de la dynamique de ségrégation du chromosome de B. bacteriovorus met en évidence un mécanisme asymétrique au niveau de l’origine de réplication (ori), ainsi qu’un découplage entre ségrégation et division cellulaire [4]. De plus, comme la taille de la proie influence le nombre de cellules filles prédatrices, il est important de comprendre les mécanismes spatio-temporels qui régissent la division cellulaire. Plusieurs protéines clés interviennent dans la coordination fine de la division cellulaire et la polarité. Parmi elles, DivIVA joue un rôle dans la ségrégation des chromosomes ainsi que lors de la polarisation de la cellule. La protéine RomR, localisée au pôle invasif, est nécessaire à la prédation et à la croissance de B. bacteriovorus indépendamment de la proie. D’autre part, lors de la division, FtsZ est stabilisée par son partenaire ZapA, et forme un anneau au site de constriction, permettant ainsi l’assemblage du “divisome”, un complexe multi-protéique à l’origine de la division cellulaire, localisé au centre de la cellule.
Des expériences de microscopie de fluorescence en « time-lapse » ont été réalisées en fusionnant de DivIVA à la gfp (green fluorescent protein) et la protéine RomR à mcherry (fluorochrome rouge). Ces expériences ont montré qu’au cours de la croissance de B. bacteriovorus dans le bdelloplaste, DivIVA s’accumule aux sites de constriction membranaire et aux deux pôles de la cellule mère [5]. RomR, initialement localisée au pôle invasif, apparaît ensuite aux sites de division pendant la phase proliférative, peu avant la séparation des cellules filles.
L’étude de la localisation des protéines du divisome par microscopie de fluorescence a montré que ZapA et FtsZ se positionnent aux sites de constriction de la cellule mère avant RomR. ParB, une protéine liant l’ADN et marquant l’origine de réplication de chaque copie du chromosome durant la phase de croissance, a été fusionnée à la protéine fluorescente yfp (yellow fluorescent protein) afin de suivre la progression de la réplication et de la ségrégation chromosomique, en parallèle avec RomR-mcherry. Une fois le divisome assemblé, RomR se localise à ces sites pour marquer la transition entre la fin de la ségrégation des chromosomes et la libération des cellules filles. Cette dynamique a été observée par microscopie à fluorescence, en suivant l’apparition des foyers de ParB-yfp et de RomR-mcherry au cours de la phase de croissance de B. bacteriovorus, ce qui a permis de corréler temporellement l’apparition des foyers de RomR avec la fin de la ségrégation chromosomique [4]. L’abondance de nutriments dans la proie accélère le taux de croissance de B. bacteriovorus, entraînant un allongement du filament bactérien. Cette croissance prolongée retarde la division en cellules filles, qui n’intervient qu’après l’arrêt de l’élongation du filament. Néanmoins, le temps requis pour la division cellulaire après la ségrégation des copies du chromosome est fixe et soumis à une régulation intrinsèque au prédateur [1].
Des bactérivores à potentiel antibiotique
L’émergence des bactéries à Gram négatif multirésistantes aux antibiotiques pose un défi de santé publique majeur. L’étude du cycle de vie de B. bacteriovorus, qui se multiplie exclusivement dans ces bactéries à Gram négatif et qui entraine leur lyse, permet donc d’envisager le développement de nouvelles stratégies thérapeutiques.
Les lipopolysaccharides (LPS) de la paroi de B. bacteriovorus ne présentent pas de charges négatives sur leur lipide A2, empêchant ainsi sa reconnaissance par les cellules immunitaires et le développement d’une réponse inflammatoire de l’hôte [6]. Cette caractéristique ouvre la possibilité de combiner ce prédateur à des agents antibactériens pour restaurer la sensibilité des bactéries pathogènes résistantes à ces traitements. En effet, des tests de viabilité des souches d’E. coli résistantes à la colicine et aux carbapénèmes montrent que le co-traitement avec B. bacteriovorus HD100 et des colicines améliore l’élimination de ces pathogènes [7]. L’une des explications de cette observation réside dans l’analyse protéomique du sécrétome3 de B. bacteriovorus qui révèle la présence de peptidases, de lipases, de DNAses et RNAses [8]. Ces enzymes sont capables de dégrader l’enveloppe de la proie et son contenu cytoplasmique, entraînant ainsi la lyse des cellules. L’exploitation de cet arsenal moléculaire par modification génétique du prédateur pourrait potentialiser son effet antibactérien. L’ensemble de ces découvertes suggère une possible utilisation de ce prédateur comme antibiotique « vivant » pour traiter les infections sévères causées par des bactéries à Gram négatif multirésistantes [9]. Cependant, la croissance de B. bacteriovorus dans la proie nécessite un environnement riche en oxygène, une température de 30 °C, et un pH légèrement alcalin, ce qui limite pour l’instant son application chez l’homme [10]. Il est donc important d’accroître l’effort de recherche sur ce prédateur pour approfondir la compréhension de ses mécanismes d’invasion et de prolifération dans l’hôte afin d’exploiter ces connaissances pour développer des stratégies thérapeutiques efficaces.
Entretien avec Géraldine Laloux
Géraldine Laloux est professeure à l’Université catholique de Louvain (UCLouvain) et chercheuse qualifiée au Fonds de la recherche scientifique (FNRS) en Belgique. En 2009, à l’issue de son doctorat en microbiologie à l’Université de Namur en Belgique, elle réalise un premier séjour post-doctoral à l’université de Yale aux États-Unis, puis un second à l’Université catholique de Louvain à Bruxelles. En 2017, elle obtient un poste de chercheuse permanente au FNRS. Sa thématique de recherche actuelle porte sur la caractérisation des mécanismes du prédateur bactérien Bdellovibrio bacteriovorus pour proliférer au sein de ses proies.
© Jan Van De Vel - RED22/Institut de Duve
Quels ont été les éléments déclencheurs qui vous ont conduit à choisir Bdellovibrio bacteriovorus comme sujet de recherche ?
Je venais d’effectuer deux stages post-doctoraux : le premier sur la polarité et l’organisation intracellulaire de Caulobacter cres- centus et le second sur la biogénèse et la réponse au stress chez E. coli. Cela m’a permis de développer un attrait pour la microscopie et l’organisation intracellulaire. Cette question était déjà très étudiée chez C. crescentus et je ne voulais pas travailler à nouveau sur E. coli. J’ai donc pris un arbre phylogénétique des bactéries et je les ai recherchées une par une avec une liste de critères prédéfinis. Je voulais orienter mes recherches dans le domaine de la biologie cellulaire fondamentale, idéalement en lien avec l’enveloppe bactérienne, avoir des outils génétiques disponibles et un sujet peu étudié avec des applications possibles. Et c’est là qu’est apparu B. bacteriovorus.
Quels sont les défis rencontrés avec ce sujet de recherche ?
Comme il s’agit d’un organisme relativement peu étudié, il a fallu créer et optimiser de nouveaux protocoles. Au vu de la taille de cette bactérie, l’observation de cellules vivantes par microscopie et la visualisation des protéines fluorescentes intracellulaires représentaient des verrous technologiques d’envergure.
Quelles sont les contraintes liées à l’étude de cette bactérie ?
La contrainte se trouve au niveau de sa culture. C’est une bactérie prédatrice qui exige la présence de proies afin de se reproduire et nous effectuons donc des co-cultures avec E. coli. Concernant les approches génétiques, les gènes essentiels à la prédation sont nombreux. Pour cela, nous avons mis en place des outils tel que « CRISPR interférence » afin de pouvoir diminuer l’expression génique au lieu de l’inactiver. Cela permet l’étude des gènes essentiels comme ceux associés à la prédation.
Quels sont les obstacles actuels à l’utilisation de B. bacteriovorus en thérapie ?
Il nous manque certaines informations fondamentales sur la prédation et son mode de fonctionnement. Il y a de nombreuses limites telles que le contexte physiologique. B. bacteriovorus a besoin d’un pH légèrement alcalin et d’une concentration en oxygène élevée. Ce ne sont que quelques exemples et il existe d’autres contraintes comme le fait que certaines molécules du sérum humain soient potentiellement toxiques pour B. bacteriovorus. Pour l’instant, les tests ne se font que sur des modèles in vitro ou animaux, ils sont loin d’être transposables à un modèle humain. Plusieurs questions restent en suspens : quel serait l’impact de la présence de B. bacteriovorus sur le microbiote ? Quel est le processus d’élimination par le système immunitaire de l’hôte ? Donc pour l’instant, on est loin de pouvoir l’utiliser ce microorganisme en tant qu’antibiotique « vivant ».
Que pouvez-vous nous dire de l’approche basée sur la biologie synthétique ?
C’est une approche que nous prenons au sérieux. Nous avons pour objectif à court terme d’identifier des protéines de B. bacteriovorus ayant des activités antimicrobiennes ou de fragilisation de l’enveloppe bactérienne. Nous cherchons à caractériser les protéines impliquées dans la modification et la digestion de certains composants bactériens, ce qui implique d’identifier les protéines sécrétées à chaque moment de la prédation. Dans une optique thérapeutique, il est possible d’envisager l’utilisation d’enzymes sécrétées par B. bacteriovorus en tant qu’adjuvant afin d’augmenter l’efficacité des antibiotiques.
Cette bactérie présente également un intérêt dans son aptitude à éradiquer les biofilms. Cependant, elle a du mal à pénétrer la couche interne du biofilm à cause de sa densité. Les biofilms, dont les compostions peuvent être variables, constituent un domaine de recherche dans lequel il reste beaucoup à découvrir.
Avez-vous des facilités à modifier génétiquement cette bactérie ?
B. bacteriovorus peut être transformée avec des plasmides réplicatifs ou non. Nous pouvons introduire des mutations au nucléotide près dans le chromosome grâce à la recombinaison homologue. Évidemment, comparé à un organisme modèle, il y a beaucoup moins d’outils à disposition. Ainsi, nous adaptons les protocoles, par exemple avec la mise au point de « CRISPR interférence » et de promoteurs inductibles. Cependant, toutes ces expériences nécessitent un certain temps puisqu’il faut environ trois semaines à un mois pour obtenir et valider un mutant. Ce délai est dû à la méthode que nous utilisons pour réaliser ces mutations. D’abord, nous intégrons un plasmide par recombinaison homologue, puis nous excisons ce plasmide via une contre-sélection. Chaque étape prend plusieurs jours car ces modifications génétiques demandent du temps pour être sélectionnées, puis contre-sélectionnées. Ensuite, il faut cribler les recombinants car nous avons, en théorie, 50 % de chances de revenir à une situation sauvage par rapport à la situation mutante. En fonction des modifications que nous introduisons, nous obtenons plus de souches sauvages que mutantes. Enfin, nous validons par PCR et séquençage, en caractérisant la souche selon divers aspects, comme sa capacité de prédation.
Une découverte récente chez B. bacteriovorus vous a-t-elle récemment marquée ?
Une série d’adhésines aux structures très particulières a été découverte récemment. Bien que leur rôle soit encore à tester in vivo, elles pourraient servir à l’adhésion à différentes proies. De plus, un autre aspect fascinant concerne une protéine « histone- like », identifiée chez B. bacteriovorus, qui ressemble aux histones eucaryotes. Cependant, les études ne permettent pas encore de déterminer sa fonction. Cela reste à explorer. Concernant les prédateurs plus généralement, il reste beaucoup de mécanismes à découvrir, notamment ceux permettant l’attaque et l’attachement à la proie. Il est également intéressant d’étudier les mécanismes de transduction du signal et l’impact des changements physiologiques dans l’environnement et dans la proie. Les stratégies de prédation et leur diversité sont grandement sous-estimées à cause de l’absence de signature génétique propre à la prédation. En effet, les informations à disposition ne représenteraient qu’une très faible partie du monde de la prédation bactérienne. Dans le cas de B. bacteriovorus, nous nous intéressons principalement à l’aspect moléculaire et mécanistique : les différentes voies de signalisation qui induisent les mécanismes de prédation et comment B. bacteriovorus reconnaît sa proie.
Quelles grandes questions restent à élucider chez cette bactérie ?
Les mécanismes moléculaires du cycle cellulaire et l’interaction avec la proie restent des points clés. Une question majeure est de savoir comment B. bacteriovorus initie la réplication de son ADN une fois dans sa proie. Quel est le lien entre l’initiation de ces processus et la prédation ? Nous savons déjà qu’une proie plus grande permet à B. bacteriovorus de croître plus longtemps et de produire plus de cellules filles. Il y a probablement un mécanisme de détection des ressources, mais nous devons encore identifier ce signal au niveau moléculaire.
Votre recherche s’inspire-t-elle de travaux précédents ?
Tout à fait. Des études datant des années soixante sont notamment une source d’inspiration majeure. Beaucoup de mécanismes ont été proposés à l’époque, mais il n’y avait pas les outils pour les tester. Aujourd’hui, avec les techniques modernes, nous pouvons revisiter ces hypothèses pour apporter des preuves expérimentales directes.
Existe-t-il des similitudes génomiques entre B. bacteriovorus et d’autres prédateurs endobiotiques ?
Les prédateurs endobiotiques sont relativement rares et, dans l’évolution, ils sont proches de B. bacteriovorus, bien qu’ils présentent des différences morphologiques et dans leurs modes de prédation. B. bacteriovorus et Myxococcus xanthus possèdent des similitudes au niveau des machineries macromoléculaires qui indiquent des adaptations particulières, liées à leurs modes de vie respectifs.
Quelles sont les autres pistes de recherche qui vous tiennent à cœur ?
Nous nous intéressons de plus en plus aux interactions avec la proie et aux machineries moléculaires présentes à la surface de B. bacteriovorus, comme les pilus et les systèmes de sécrétion. Nous savons que ces structures sont essentielles, mais nous ignorons encore leurs rôles spécifiques.
Liens d’intérêt
Les auterus déclarent n’avoir aucun lien d’intérêt concernant les données publiées dans cet article.
Références
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Liste des figures
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Figure 1. Cycle de vie et régulation de la division cellulaire du prédateur bactérien Bdellovibrio bacteriovorus. La bactérie prédatrice Bdellovibrio bacteriovorus adhère à la surface d’une bactérie à Gram négatif identifiée comme sa proie à l’aide de ses pilus (phase d’attaque), créant un pore dans la membrane de celle-ci. Après son entrée, B. bacteriovorus exploite sa proie pour se diviser (phase de développement). Durant cette phase, les protéines RomR (points orange) et DivIVA (points verts) sont impliquées dans la croissance de la bactérie prédatrice et le contrôle spatio-temporel de son cycle cellulaire lors de la phase de développement intracellulaire. Ce dernier est modulé en fonction de la taille de la proie : chez les proies de petite taille (à gauche), le développement est rapide et la descendance peu nombreuse, chez les proies de grande taille (à droite), une phase de croissance prolongée permet de produire un plus grand nombre de cellules filles. Dans la phase de sortie, la membrane de la proie est dégradée et les cellules filles libérées. Figure réalisée avec BioRender. |
| Dans le texte | |
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