Au cours de son voyage à bord de l’HMS¹ Beagle, Charles Darwin avait collecté des passeraux de diverses espèces dans les îles de l’archipel des Galapagos. À son retour, c’est en observant la taille et la forme des becs de ces oiseaux qu’il commença à réfléchir sur les variations survenues au sein d’un même groupe : « En voyant cette gradation et cette diversité de structure survenant dans un petit groupe d’oiseaux apparentés… » ; il esquisse alors la première ébauche de ce qui deviendra par la suite « la théorie de l’évolution ».

Réparties dans les îles de l’archipel, plus d’une dizaine d’espèces de pinsons, désormais appelés pinsons de Darwin, sont répertoriées. Les oiseaux diffèrent en particulier par leurs becs plus ou moins grands et plus ou moins forts, selon la nature des graines dont ils s’alimentent. Les variations spontanées de la morphologie des becs ont permis que survivent et se multiplient les pinsons les mieux adaptés à la nourriture locale, et qu’à partir d’un groupe initialement identique se forment ces espèces différentes.

De même que Mendel avait judicieusement choisi Pisum sativum pour étudier la transmission des caractères, de même Darwin a été bien inspiré de s’intéresser à ces passeraux, car il semble que, chez les oiseaux, la spéciation soit facilement observable, et peut-être à des échelles de temps plus courtes qu’on le supposait, suffisamment brèves parfois pour être perceptibles au cours d’une vie d’ornithologue.

Pour preuve, deux observations d’amorce de spéciation qui viennent d’être publiées récemment, l’une sur des pinsons de Darwin (spéciation allopatrique), et l’autre sur des fauvettes à tête noire (spéciation sympatrique).

Les suites d’une spéciation allopatrique chez des pinsons de Darwin sur l’île Daphne Major

Les treize espèces de pinsons vivant dans les Galapagos appartiennent à quatre genres (Geospiza, Camarhyncus, Certhidea, Pinaroloxias) et se différencient par trois traits phénotypiques : leur taille, ainsi que la forme et la taille de leur bec. L’existence de ces espèces résulte de la spéciation allopatrique se produisant quand une population se trouve géographiquement isolée de la population mère. Dans chacune de ces espèces, les trois caractères ont une grande héritabilité d’une génération à l’autre et dépendent de l’expression de facteurs clés, en particulier de la localisation et de l’activité de la protéine BMP4 (bone morphogenetic protein 4) dans le mésenchyme du bec au cours du développement.

Quant à l’évolution ultérieure, il n’est pas possible de la prévoir car elle dépend des conditions environnementales et de l’interaction avec d’autres espèces. C’est la conclusion que viennent de faire Peter et Rosemary Grant, un couple de chercheurs de l’université de Princeton (New Jersey, USA), après un long travail, portant sur une trentaine d’années, de suivi de deux espèces de pinsons vivant dans l’île Daphne Major, Geospiza fortis (Figure 1) et G. scandens. Les événements de sélection qu’ils ont observés au cours du temps ne pouvaient être prévisibles. Cependant, il est intéressant de noter qu’ils sont survenus dans un temps assez court [1].

Figure 1. Geospiza fortis mâle sur Daphne Major.

Indépendamment de ces variations notées dans les différentes espèces durant ces dernières décennies, un événement récent et assez inattendu a pu être observé. En 1981, 90 % des deux espèces d’oiseaux de l’île avaient été répertoriés et bagués, et leurs chants enregistrés par sonogramme. Cette même année, les Grant ont constaté la venue d’un Geospiza fortis particulièrement gros, qui avait probablement immigré de l’île voisine de Santa Cruz (d’après l’étude des allèles de 16 microsatellites de son génome). Il était repérable par sa taille, la largeur de son bec, ainsi que par son chant, proche de celui des pinsons de Santa Cruz, car il avait commencé son apprentissage avant d’émigrer. En 1983, à l’époque de l’accouplement avec une femelle G. fortis, son chant s’est légèrement modifié, par imitation partielle des vocalisations des G. fortis vivant sur Daphne Major, au moment de la dernière étape de l’apprentissage du chant (phase de cristallisation, où le chant adulte est définitivement acquis). Au cours des années suivantes, sa descendance a prospéré, conservant ses caractères phénotypiques et les particularités de son chant. Mais, en 2004, une terrible sécheresse a décimé ce groupe d’oiseaux, défavorisés par la présence d’une population de G. magnirostris, plus aptes - comme leur nom l’indique - à consommer les rares grosses graines subsistantes. Il ne restait plus alors qu’un frère et une sœur qui se sont accouplés ; ils ont engendré une descendance homogène ayant dans son génome un marqueur homozygote, et dont les membres ne s’accouplent plus désormais qu’entre eux. [2]. En 2009, l’isolement reproductif de cette sous-population semble établi. Le choix du partenaire repose en partie sur le chant et les femelles G. fortis ne s’accouplent pas avec les mâles de ce nouveau lignage. On connaît à présent les bases neurologiques de reconnaissance du chant, sous dépendance hormonale chez les mâles, avec activation différentielle de plusieurs noyaux cérébraux comme le met en évidence l’IRM fonctionnelle selon qu’il s’agit de chants spécifiques (hémisphère droit), ou hétérospécifiques (hémisphère gauche) [3].

Actuellement les auteurs se gardent de tirer des conclusions sur ces préludes à une spéciation incipiente dans lesquels le chant, dont la particularité n’est due qu’à des événements stochastiques, joue un rôle important, mais ils poursuivent leur surveillance.

Spéciation sympatrique chez des fauvettes à tête noire

La spéciation sympatrique (se produisant sur des populations non isolées géographiquement) peut être observée chez des oiseaux migrateurs, du fait d’un raccourcissement du temps d’hivernage, d’un décalage de l’époque de la nidification, et en raison des modifications du tracé des routes migratoires ou de leurs destinations.

Étude des migrations chez les oiseaux

L’observation des oiseaux migrateurs s’est intensifiée dans le monde au cours de ces dernières décennies en raison de l’intérêt croissant pour la sauvegarde des espèces. L’étude des migrations se fait par l’observation des vols migratoires, par la collecte des dates d’arrivée et de départ des migrateurs stricts ainsi que par diverses méthodes de repérage : (1) la surveillance par baguage, qui date du début du xx^e siècle, a été complétée par l’utilisation des radars (initiée dans les années 1960 par la sécurité aérienne), puis par la pose de balises Argos, de plus en plus miniaturisées et, depuis les années 2000, d’émetteurs GPS. Ces balises de suivi par satellite sont cependant réservées à des espèces assez grosses de longs migrants, quoique de très petits oiseaux (comme les colibris) puissent aussi effectuer de très longues distances² ;

(2) pour suivre les nombreuses espèces qui ne migrent que sur de courtes distances, on a actuellement recours à l’analyse isotopique des plumes comme traceur géographique. La mise au point des ratios isotopiques (c’est-à-dire la proportion mesurée entre les différents isotopes d’un même atome dans un endroit donné) a montré que le ratio isotopique de l’hydrogène (estimation de la proportion de deutérium) était le plus informatif, avec un large gradient sud-ouest/nord-est. Après une phase de validation en Europe, initiée en France en 2004 par l’ONCFS (Office national de la chasse et de la faune sauvage) à partir de l’eau de pluie et des plumes d’espèces sédentaires [4], cette méthode est désormais utilisée comme traceur pour étudier les migrations en Europe et les modifications éventuelles des parcours migratoires.

Beatles ou flamenco : comment choisissent les fauvettes à tête noire

L’analyse isotopique a ainsi permis d’observer un début de spéciation dans une population de fauvettes à tête noire (Sylvia atricapilla) vivant en Europe centrale.

La fauvette à tête noire (Figure 2) est une espèce commune dans toute l’Europe, ainsi qu’en Afrique du Nord, au Moyen-Orient et en Asie Mineure. Elle vit à proximité des habitations et fait son nid dans les buissons. Elle passe souvent inaperçue car elle évolue sous couvert de feuillages. Mais son chant, très caractéristique, qui commence par une série de notes et se termine par un final retentissant³, est bien connu des ornithologues amateurs. Seul le mâle a la tête noire, la femelle a une calotte brun-roux. Ce sont des migrateurs partiels, avec des trajets migratoires plus ou moins longs (certaines partent de Russie pour aller en Afrique du Nord), mais certaines populations, en particulier en Espagne, sont sédentaires ou se sont sédentarisées.

Figure 2. Fauvette à tête noire (Sylvia atricapilla) mâle.

En 2005, une publication britannique attira l’attention sur la présence en hiver dans de nombreux jardins anglais (31 % entre octobre 2003 et mars 2004) de fauvettes à tête noire, alors qu’auparavant elles étaient censées y passer seulement l’été [5]. Un suivi par étude isotopique des plumes a alors montré qu’elles venaient d’Europe centrale (Allemagne, Autriche) où elles retournaient en été pour nidifier.

Au cours des années suivantes (2006-2008), des fauvettes furent capturées au sud de l’Allemagne pendant la période estivale. Il apparut alors que ces fauvettes d’Europe centrale comportaient deux groupes distincts, l’un choisissant d’hiverner en Espagne et l’autre optant pour l’Angleterre. L’équipe de Martin Schaefer, de l’université de Fribourg (Allemagne), a comparé les phénotypes de ces deux groupes : les migrants au sud-ouest (S-O) et les migrants au nord-ouest (N-O), qui évoluent vers un isolement reproductif [6].

Les divergences dans les marqueurs neutres de leur génome (à partir d’un modèle d’étude de génotypes multilocus [7]) montrent un début de spéciation sympatrique, puisque ces oiseaux vivent dans les mêmes régions boisées d’Allemagne et d’Autriche.

Les mâles N-O reviennent plus tôt, et commencent à préparer le nid en attendant les femelles. Ils réussissent mieux leurs couvées et obtiennent plus de jeunes. Cinq paramètres montrent la divergence survenue au cours de quelques décennies en situation sympatrique : la forme des ailes (plus arrondie chez les migrants N-O) ; la forme du bec (plus long et plus fin chez les migrants N-O) ; bien qu’ils muent à la même époque, un peu avant de migrer, la couleur des plumes diffère : les migrants N-O ont le dos plus brun avec des reflets olive et leur bec est plus foncé ; ces changements de couleur doivent traduire une variation dans la répartition de l’eumélanine et de la phéomélanine plutôt qu’une conséquence de l’alimentation différente en Espagne (où ils sont essentiellement frugivores), et en Angleterre (où une nourriture variée leur est offerte généreusement par les habitants, dans des mangeoires à silos sophistiquées, parfaitement adaptées à leur besoin (Figure 3).

Figure 3. Mangeoire à silos.

Il est intéressant, dans ce cas, de voir qu’un groupe a préféré les frimas anglais avec leurs avantages : un trajet plus court et une nourriture équilibrée, quelles que soient les variations climatiques. Là encore, on ne peut parler d’une spéciation établie, mais il semble qu’elle soit en cours. L’affaire est à suivre, d’autant plus que, jusqu’à présent, les chercheurs n’ont pas mentionné le rôle du chant dans la préférence des femelles pour les mâles de leur groupe. Car, qui sait, les mâles hivernant en Angleterre zinzinulent peut-être façon Beatles, ce qui serait évidemment très séduisant.

Conflit d’intérêts

L’auteur déclare n’avoir aucun conflit d’intérêts concernant les données publiées dans cet article.

Références

© 2010 médecine/sciences - Inserm / SRMS

Liste des figures

	Figure 1. Geospiza fortis mâle sur Daphne Major.
Dans le texte

	Figure 2. Fauvette à tête noire (Sylvia atricapilla) mâle.
Dans le texte

	Figure 3. Mangeoire à silos.
Dans le texte