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Figure 3.

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Profil d’expression des gènes Hox chez quatre représentants symboliques des arthropodes. La barre du haut représente les homologies morphologiques, les huit barres groupées du bas représentent les patrons d’expression des huit gènes homéotiques. Le gène labial est actif chez les insectes (Drosophila, Tribolium et Thermobia domestica) dans le segment intercalaire, celui qui correspond au troisième métamère céphalique et qui renferme le tritocérébron. Il s’exprime chez Porcellio scaber, dans le segment porteur de la deuxième paire d’antennes, et chez l’araignée Cupiennius, dans celui qui supporte les pédipalpes [16]. Cela est un argument en faveur d’une homologie de ces segments et remet en question le fait, longtemps admis, que le segment chélicérien est celui qui renferme le tritocérébron [34]. Le gène deformed s’exprime dans les segments mandibulaires et maxillaires de tous les insectes testés. Le patron, en revanche, est réduit chez les crustacés, et plus étendu chez les centipèdes et les chélicérates. Chez ces derniers, qui représentent l’état ancestral, l’activité est détectable dans tous les segments porteurs de pattes. Le gène sex-comb reduced s’exprime sur deux ou trois segments, de la partie postérieure de la région céphalique à la partie antérieure du thorax. Chez les insectes, la limite postérieure se situe donc au niveau du prothorax avec de légères différences quant à la surface du domaine qui, sauf chez la drosophile, se réduit à un ou deux spots. Chez Porcellio, les métamères spécifiés sont, respectivement, ceux porteurs des maxillules, des maxilles et des maxillipèdes. Le gène antennapedia s’exprime fortement dans les segments thoraciques des insectes et des crustacés. Chez Tribolium, l’homologue est le gène prothorax less. Le phénotype mutant se caractérise par la transformation en antennes des trois paires de pattes thoraciques. Lithobius et l’araignée se démarquent du schéma général. Chez le premier, l’expression est fluctuante, étendue initialement à tout le tronc pour se limiter ensuite aux quatre premiers segments flanqués de pattes. Cela tient vraisemblablement au caractère homonome de la métamérie et à l’absence de subdivision du tronc en thorax et abdomen. Chez l’araignée, l’activité recouvre la totalité de l’opisthosoma. Le patron d’expression d’ultrabithorax reflète, chez la drosophile et les autres insectes, son rôle clef dans la spécification des métamères abdominaux. Ainsi, chez Tribolium, l’inactivation par ARNi de l’homologue ultrathorax (Utx), conduit à des larves qui développent des pattes sur les métamères A1 à A8. Chez le centipède Lithobius, le domaine d’expression s’étend à la totalité du tronc en rapport avec le caractère homonome de cette partie du corps, et la frontière antérieure se situe au niveau du premier métamère porteur d’appendices locomoteurs, donc en arrière de celui qui supporte les forcipules que l’on peut homologuer à des maxillipèdes. Chez Cupiennius, le gène s’exprime dans l’opisthosoma à partir de Op2 [16, 35] et ce patron d’expression a été retrouvé chez le scorpion Paruroctonus et la limule, considérés comme des chélicérates primitifs. Le patron d’expression d’Abd-A est conservé chez tous les arthropodes étudiés. Le domaine se situe au niveau de l’abdomen des insectes, le pléon chez le crustacé Porcellio, le tronc des centipèdes et l’opisthosoma de l’araignée. Il correspond à celui de Ubx avec un décalage de la frontière antérieure. Il spécifie donc, comme Ubx, l’identité abdominale. Chez les insectes, sa limite postérieure est fonction de la longueur de l’abdomen, plus exactement du nombre de métamères, lequel varie de 10 à 11 (Tribolium, Schistocerca, Thermobia), à 8 bien développés (Drosophila). Chez Tribolium, par exemple, Abd-A est actif dans tous les métamères abdominaux (de A1 à A10) ; chez la drosophile, il s’étend de la partie postérieure de A1 à la partie antérieure de A8. Le domaine d’expression d’Abd-B, dans la majorité des cas, se restreint à la partie postérieure du corps de l’embryon dans les métamères où, généralement, se différencient les appendices génitaux ou génitalia. Ainsi est-il considéré comme le gène promoteur des génitalia. Une analyse fine tend à confirmer ce point de vue. Chez Artemia, l’activité de Abd-B n’est pas détectable à l’extrémité de l’abdomen, mais en arrière du thorax, dans les segments génitaux. Chez Cupiennius, deux spots d’expression s’observent, en plus, dans les primordia des pores génitaux, dans le segment Op2.

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