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Figure 3.

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Analyse de l’entraînement des rythmes : la courbe de réponse de phase. Comme cela est montré dans la Figure 1, l’horloge des NSC continue de fonctionner en l’absence de repère temporel (obscurité constante). Sa période est alors différente (bien que proche) de 24 heures. Comme elle demeure néanmoins organisée suivant une alternance rythmique, on peut définir, en se fondant sur un marqueur du fonctionnement de l’horloge tel que l’activité locomotrice, un jour et une nuit, dits « subjectifs » puisque l’animal est en condition d’isolement temporel. Le temps n’est plus nycthéméral, mais circadien. Il est alors possible de tester les effets d’une brève application de lumière (créneau lumineux, carré blanc entouré de vert) à différents temps circadiens sur la phase du rythme d’activité étudié. A. Lorsque le créneau lumineux est appliqué durant le jour subjectif, la phase du rythme est identique avant et après l’application de ce créneau (flèche verte) : en conséquence, la différence temporelle (Δt) est égale à 0. Reportée sur un graphique exprimant la différence de phase en fonction du temps circadien auquel est appliqué le stimulus lumineux, cette valeur est donc sur une ligne horizontale indiquant l’absence d’effet sur la phase. B. Si maintenant le créneau est appliqué au début de la nuit subjective, lorsque l’animal court dans sa roue (barre noire), on observe une modification de la phase du rythme au cours des jours suivants. L’activité locomotrice commence plus tard qu’attendu. La différence temporelle (Δt) entre la phase attendue (flèche verte) et celle observée (flèche rouge) est reportée sur la partie comprise sous la ligne horizontale ; elle correspond à un retard de phase. C. À l’inverse, en fin de nuit, le même stimulus lumineux entraîne dans les jours qui suivent son application un début anticipé de l’activité de roue. On a donc une avance de phase dont la durée Δt est reportée dans la partie supérieure. La répétition de ces stimulus à tous les points du rythme circadien permet ainsi d’établir une courbe, la courbe de réponse de phase. Elle témoigne d’une remise à l’heure de l’horloge biologique, en réponse à un stimulus (ici la lumière) en fonction du moment où celui-ci est appliqué.

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