Cycle sexuel et réorganisation macronucléaire. A. Événements cellulaires. 1. La paramécie en croissance végétative possède deux micronoyaux diploïdes (mic, en rouge) et un macronoyau (mac, en bleu) polyploïde (800 à 1 000 n). Des conditions de jeûne modéré induisent la réactivité sexuelle : en présence d’un partenaire de type sexuel complémentaire, la cellule conjuguera ; sinon, elle subira l’autogamie. 2-3. Conjugaison et autogamie déclenchent la méiose des micronoyaux, aboutissant à 8 noyaux haploïdes dont 7 dégénèrent et un seul survit, tandis que le macronoyau entame un processus de fragmentation. 4. Le noyau haploïde survivant subit une mitose. 5. Dans le cas de l’autogamie, les produits de cette mitose fusionnent ; dans le cas de la conjugaison, il y a échange réciproque de l’un des produits de cette mitose et fusion dans chaque conjugant pour donner un noyau zygotique diploïde. 6-7. Le noyau diploïde subit deux mitoses post-zygotiques. Le macronoyau a achevé sa fragmentation. 8. Les deux noyaux localisés au pôle postérieur de la cellule se différencient en macronoyaux. 9. À l’issue de ces processus sexuels, lors de la première division, les deux macronoyaux nouvellement formés sont répartis entre les deux cellules filles, tandis que les deux micronoyaux subissent chacun une mitose. Lors des divisions suivantes, le macronoyau se divise en même temps que les micronoyaux, tandis que les fragments de l’ancien macronoyau, qui ne répliquent plus leur ADN, sont répartis au hasard dans les cellules filles, et finalement dégradés. B. Événements moléculaires. La différenciation des nouveaux macronoyaux implique l’amplification du génome micronucléaire de 2n à 800n, ainsi que deux types de réarrangements reproductibles qui surviennent après quelques cycles de réplication. Le premier est l’élimination imprécise de relativement grandes régions du génome germinal contenant des séquences répétées telles que transposons et minisatellites. Faute de religation des séquences flanquantes, ce processus provoque généralement la fragmentation des chromosomes micronucléaires (en rouge) en « chromosomes » macronucléaires (en bleu) plus petits et acentriques, dont les extrémités sont réparées par l’ajout de novo de télomères. Le deuxième type de réarrangements est l’excision, précise cette fois, de plus de 50 000 courtes séquences non codantes (en jaune), sorte d’introns d’ADN qui interrompent fréquemment gènes et régions intergéniques. Chacune de ces IES (internal eliminated sequences) semble présente en copie unique dans le génome haploïde.