Rôles des phospho-inositides dans le recrutement de protéines cytosoliques et les étapes successives de la formation d’une vésicule. Le PtdIns-4,5-P2 recrute et stimule l’activité de la phospholipase D (PLD). L’acide phosphatidique formé par action de la phospholipase D, stimule la PtdIns 4-P 5-kinase. Une boucle de rétrocontrôle positif conduit à amplifier la production de PtdIns-4,5-P2. Cette réaction est également stimulée par le recrutement de facteurs d’échange nucléotidique sur ARF (ARF-GEF, guanine nucleotide exchange factors). PtdIns-4,5-P2 peut être également produit indépendamment de la phospholipase D, par stimulation directe par ARF (sous forme liée au GTP), de deux phospho-inositides kinases. PtdIns-4,5-P2 et PtdIns-3,4,5-P3 sont deux phosphoinositides clés pour le recrutement de protéines cytosoliques impliquées dans les étapes successives de la formation d’une vésicule. A. le bourgeonnement, B. l’étape précédant directement la fission, C. l’individualisation, après fission, de la vésicule dans le cytosplasme et la perte du manteau. Cette dernière étape est contrôlée par l’action d’une 5’-phosphatase déphosphorylant PtdIns-4,5-P2. Dans ce schéma, la formation des vésicules synaptiques par voie d’endocytose est prise en exemple; la 5’-phosphatase impliquée est la synaptojanine. Les différentes étapes de la formation d’une vésicule mettent en jeu des variations dans la coubure membranaire. Une courbure membranaire « positive » (indiquée en violet) est favorisée par l’assemblage des constituants du manteau et des protéines telles que l’amphiphysine et l’endophiline qui, en se liant à des phospholipides acides, induisent des déformations de la membrane. Une courbure membranaire « négative » (indiquée en rouge), pourrait être contrôlée par l’activité acyltransférase de l’endophiline utilisant l’acide lysophosphatidique comme substrat.