Figure 3.

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États régulatoires cellulaires. A. Le système bistable du lactose. L’opéron lactose d’E. coli code pour une perméase membranaire capable de pomper l’inducteur dans la cellule. Cet inducteur, apparenté au lactose, induit la production de perméase. À gauche, le graphe d’interactions est formalisé comme un circuit positif : la perméase accroît l’inducteur intracellulaire, qui augmente la perméase. À droite, cette stimulation réciproque résulte en une dynamique bistable, avec des trajectoires divergentes : si l’inducteur est en basse concentration, il va tendre à diminuer, et s’il est élevé, il va augmenter. B. Le répressilateur. À gauche, le graphe formalisé indique que trois gènes X, Y et Z s’inhibent l’un l’autre selon une permutation circulaire. C’est un circuit négatif susceptible de stabilisation, ou d’oscillation plus ou moins amortie. À droite, si l’un des gènes, par exemple Z, code pour un rapporteur fluorescent, il sera possible d’observer la trajectoire, ici une oscillation amortie. C. Réseau réglant la production de mucus chez P. aeruginosa. À gauche, le graphe formalisé comprend un activateur A et un inhibiteur B de la production de mucus, agissant dans deux circuits imbriqués, positif (autoactivation de A) et négatif (entre A et B). Ce graphe est l’un de ceux qui sont compatibles avec les connaissances disponibles sur la production de mucus. L’activateur A, ayant deux cibles (lui-même et B), connaît deux seuils et peut adopter au maximum trois valeurs significativement différentes parmi {0, 1, 2} : à valeur 0, A n’active aucune de ses cibles ; à 1, il en active une seule ; à 2, il active les deux. De son côté, l’inhibiteur B, ayant une seule cible, connaît un seuil unique et peut adopter au maximum deux valeurs parmi {0, 1}. Chaque flèche dans le graphe est marquée du numéro d’ordre de son seuil (1 ou 2) et du signe de son influence (-, inhibition ; +, activation). En connaissant les valeurs des paramètres (non indiqués ici), on peut en déduire une dynamique. Le graphe d’état asynchrone est représenté à droite. Les seuils entre les valeurs que prennent A et B sont indiqués par des pointillés, et les transitions par des flèches. Ce graphe montre deux états stables, soit A = 0, soit un cycle 11 ’ 10 ’ 20 ’ 21 ’ 11…
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