Organisation de la niche des cellules souches germinales de l’ovaire chez Drosophila melanogaster. A. Schéma de la partie antérieure d’une ovariole, le germarium. Les follicules ovariens se mettent en place au sein du germarium qui est organisé en 4 régions : les régions 1, 2a, 2b et 3. A l’apex du germarium, deux à trois cellules souches germinales (CSG, rouge) sont associées à des cellules somatiques : directement en contact se trouvent les cellules de la coiffe (CC, jaune), plus antérieurement les cellules du filament terminal (CFT, marron), plus postérieurement les « cellules escortes » (CE, violet) et les cellules du manteau intérieur (CMI, vert). La CSG se divise asymétriquement en une CSG et un cystoblaste (CB, gris). Le cystoblaste est entouré de deux « cellules escortes ». Il subit quatre divisions synchrones dont la cytokinèse est incomplète, ce qui forme un cyste de 16 cellules germinales. En région 2a, les « cellules escortes » dégénèrent. Dans cette même region se trouvent les cellules souches somatiques (CSS, bleu foncé) qui donnent les cellules folliculaires (CF, bleu clair). En région 2b, le cyste est entouré par les cellules folliculaires. Enfin, en région 3, le follicule ovarien de stade 1 est formé, prêt à bourgeonner du germarium. B. Schéma des voies de signalisation impliquées dans le maintien et la différenciation des cellules souches germinales. La CSG (rouge) exprime des facteurs intrinsèques qui régulent son maintien et sa différenciation. Les gènes pumilio (pum) et nanos (nos) sont nécessaires au maintien des CSG alors que les gènes bag-of-marbles (bam) et benign gonial cell neoplasm (bcgn) favorisent la différenciation des CSG. La voie des microARN joue un rôle sur la division des CSG en régulant le cycle cellulaire de ces dernières. Des facteurs extrinsèques sont exprimés par les cellules du filament terminal (CFT, marron) et de la coiffe (CC, jaune) telles que les protéines Hedgehog (Hh), Decapentaplegic (Dpp) de la famille des BMP (bone morphogenetic protein), Piwi et Yb. Ces signaux extrinsèques concourent tous au maintien des CSG. Cependant, l’ensemble des facteurs extrinsèques ainsi que les interactions entre les différentes voies de signalisation ne sont pas tous encore connus. L’expression du gène bam, nécessaire à la différenciation en cystoblaste (CB, gris), est réprimée dans les CSG par les complexes Mad et Med. Le facteur de remodelage de la chromatine Iswi est impliqué dans la répression et l’activation de gènes à la suite de la signalisation Dpp. Les CSG sont maintenues proches des cellules somatiques composant la niche grâce à des jonctions cellulaires formées de DE-cadhérine, ce qui leur permet de recevoir les signaux émanant de la niche. L’apport nutritif intervient également dans la réponse du tissu ovarien : les peptides insuline-like (DILP) ont pu être mis en évidence comme régulant le taux de division des CSG.