Figure 1.

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Étapes de l’ontogenèse. A. Chez les annélides, le clivage de l’œuf est spiral. La détermination des territoires, précoce, s’établit dès le stade 64. Les blastomères 2d (premier somatoblaste) et 4d (deuxième somatoblaste) jouent un rôle marquant dans la suite du développement. Le blastomère 2d a une destinée ectodermique, le second est l’initiale mésodermique. Leur devenir, bien connu sous ses aspects descriptifs chez la Néreis, associé au développement de la larve trocophore, a été analysé de façon fine, jusqu’au plan génétique, chez les clitellates, dont le développement est direct, les hirudinées (achètes) Helobdella stagnalis, Theromyzon rude et tessulatum [17] et l’oligochète Tubifex [18], notamment. Au-delà de différences dans les modalités de la gastrulation entre les polychètes et les clitellates, les mouvements et les divisions de ces blastomères conduisent, dans les deux cas, à la mise en place de cellules de grande taille, les téloblastes. Regroupés dans la région postérodorsale de l’embryon (chez les clitellates) ou postéroventrale chez la jeune trocophore (polychètes), les téloblastes se répartissent en deux populations disposées bilatéralement par rapport au tube digestif : les ectotéloblastes (ETB), en position superficielle, et les mésotéloblastes (MTB), en position sous-jacente, profonde. Chez les polychètes comme chez les clitellates, les divisions des téloblastes, inégales, conduisent à la mise en place de bandelettes germinatives qui s’allongent en direction antérieure : bandelettes ectodermiques et mésodermiques chez les clitellates, mésodermiques chez les polychètes. La segmentation des bandelettes est le point de départ de la métamérisation. Chez les polychètes, elle s’accompagne du creusement des cavités cœlomiques (schizocœlie), un processus qui progresse antéropostérieurement ; l’annélation externe en est généralement la conséquence. La somatopleure s’applique étroitement contre l’ectoderme qui se moule sur elle ; les sillons intersegmentaires superficiels correspondent exactement aux plans séparant les paires successives de sacs cœlomiques. B. De l’œuf à l’adulte : les étapes du développement des arthropodes. C. Les poissons et les oiseaux ont des œufs riches en vitellus, dont le clivage est méroblastique. La blastula qui en dérive est une discoblastula, au sein de laquelle le blastoderme constitue un massif cellulaire localisé à l’apex de la masse vitelline indivise. Chez les poissons, la gastrulation combine une prolifération polaire, qui entraîne un recouvrement progressif de la masse vitelline, et une involution du matériel organogène sur les bords du front de migration. Chez les oiseaux, la périphérie du blastoderme est soudée au vitellus, et le passage en profondeur des territoires mésodermiques et endodermiques se réalise, après convergence par immigration à partir d’une lignée primitive, blastopore allongé, individualisé dans l’axe de la zone pellucide, entre 12 et 16 heures d’incubation chez la poule. Le caractère hétérolécithe de l’œuf de xénope, amphibien anoure, entraîne des modalités différentes : un clivage holoblastique inégal, une gastrulation par convergence, extension et involution au niveau du blastopore annulaire localisé dans la partie postérodorsale de l’embryon. Les sens interdits indiquent l’existence d’embranchements non métamérisés.
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