Les forces et les faiblesses de l’horloge moléculaire globale. A. Le principe. Au cours de l’histoire évolutive du gène X, les séquences des taxons A à F ont évolué à une vitesse similaire (à gauche, en gris). Les taxons - ou groupes taxonomiques - sont des groupes d’organismes considérés à un niveau donné de la classification : ce sont, par exemple, des espèces, des familles ou encore des ordres. En contraignant la phylogénie à respecter l’hypothèse d’horloge moléculaire, toutes les séquences évoluent à la même vitesse (au milieu, en violet). Les échelles grises et violettes sont exprimées en pourcentage de substitutions nucléotidiques (% substitutions [subs.]) : 10 % signifie ainsi que, pour 100 sites comparés, 10 substitutions ont été inférées le long de la branche correspondante lors de l’évolution du gène X. Un fossile dont la position phylogénétique et l’âge sont connus fournit maintenant une calibration temporelle. Les taxons B et C partagent un ancêtre commun dont l’âge paléontologique est de 100 Ma (étoile rouge). Sachant que les longueurs de branche conduisant à B et C correspondent chacune à 10 % de substitutions, nous en déduisons que le taux d’évolution absolu est de R_X = 0,1 %/ Ma/lignée. La divergence moléculaire entre E et F étant de 5 %, nous en déduisons que ces deux taxons se sont séparés il y a 5/0,1 = 50 Ma, ainsi que tous les autres âges de divergence (à droite, en rouge). Notons que ces âges mesurés sont soit plus vieux (divergence A/B-C à 200 Ma), soit plus récents (divergence E/F à 50 Ma) que l’âge de calibration paléontologique. B. L’erreur paléontologique. Si une erreur paléontologique conduit à dater la divergence B/C à 150 Ma (étoile violette), alors le taux d’horloge devient R_X’ = 0,067 %/ Ma/lignée. Tous les âges de divergence sont alors vieillis d’un facteur de 1,5. C. L’erreur stochastique. Le choix d’un locus donné (Y) plutôt qu’un autre (X) dans le génome peut avoir pour conséquence une erreur qualifiée de stochastique. En choisissant la même calibration paléontologique que précédemment (100 Ma), le gène Y conduit à une horloge moléculaire plus lente (R_Y) et fournit des âges de divergence différents de ceux estimés à partir du gène X. D. Absence d’horloge moléculaire. À un troisième locus, le gène Z présente des différences marquées de taux d’évolution, contrairement aux gènes X et Y. La phylogénie ultramétrique inférée (en violet) présente donc une très forte distorsion par rapport aux longueurs de branches originales, ce qui conduit à une horloge moléculaire artificielle (R_Z) et à des âges estimés encore différents.